L’émergence des tétrapodes, suivie plus tard par leur terrestrialisation, a été une étape majeure de l’histoire évolutive des vertébrés. Cet événement, parfois maladroitement (car pouvant insidieusement sous-entendre une finalité évolutive) nommé « conquête du milieu terrestre », a donné lieu à de multiples hypothèses évolutives se succédant au rythme des découvertes de nouveaux (rares) fossiles.

Les premiers animaux munis de pattes, ou premiers tétrapodes (= « quatre pieds »), sont à l’origine de l’ensemble des vertébrés terrestres actuels. Cet important groupe supposé monophylétique comprend les amphibiens [76], les lépidosauriens, les chéloniens, les archosaures [14] and [46], et les mammifères [20] and [51]. Certains représentants de ces groupes ont réalisé plus tard un retour à l’eau, comme les reptiles marins ou les cétacés [45].

Nombreuses sont les personnes qui savent que, au sein de l’arbre buissonnant de l’évolution des vertébrés, l’homme a de lointains aïeux « poissons ». Mais cette appréciation, issue des enseignements scolaires, est sujette à de nombreuses interrogations, voire de suspicions. Ces questionnements sont légitimés par la fausse impression de soudaineté de la transition poisson–tétrapode. Il apparaît, en effet, difficile de concevoir le passage d’un animal de type « poisson » (aquatique) à un animal de type « amphibien » (terrestre) en un brusque saut évolutif, en une période de temps très courte. Cette version, souvent retrouvée dans les ouvrages scolaires ou dits « grand public », est fausse. Les différentes séquences de modifications de caractères anatomiques, intervenues au cours de la transition poisson–tétrapode, sont aujourd’hui bien connues grâce à : •

des découvertes récentes de fossiles exceptionnels (e.g., Tiktaalik, Ventastega) ;

Ces séquences d’acquisition de caractères menant, par contingence, à une morphologie de type tétrapode se sont échelonnées sur quelques 25 Ma, ce qui ne peut être considéré comme un brusque saut évolutif. Malheureusement, ces raccourcis soi-disant pédagogiques et la méconnaissance du fonctionnement intellectuel de la science sont le terreau dans lequel piochent vigoureusement les antiévolutionnistes, ayant l’intelligence stratégique de ne plus (trop) opposer la religion à la science, pour préférer contester « scientifiquement » les théories scientifiques actuelles sur les étapes majeures de l’évolution. Et l’émergence des tétrapodes est l’une d’entre elles.

Les 30 dernières années ont vu la découverte de nouveaux spécimens fossiles, de nouvelles données anatomiques et de nouvelles hypothèses phylogénétiques. Il n’en reste pas moins que cette étape majeure de l’évolution des vertébrés est malheureusement encore peu étayée par le registre fossile.

Il est important de différencier deux événements distincts : l’émergence des tétrapodes, puis, plus tard, la terrestrialisation des tétrapodes. Les premiers restes fossiles de tétrapodes datent d’environ −370 Ma (Dévonien moyen) [1], [2] and [3] et les plus anciens fossiles de tétrapodes considérés comme terrestres datent de −350/−360 Ma (Carbonifère inférieur) [29], [31] and [84]. Les premiers tétrapodes sont donc a priori restés confinés au milieu aquatique pendant environ 20 Ma, avant qu’ils ne posent la patte sur la terre ferme.

L’idée que la vie terrestre ait émergé du monde aquatique est ancienne, elle apparaît dès l’Antiquité, chez les philosophes grecs. Mais il a fallu attendre le début du xix ^e siècle, avec Lamarck [56] et la notion de l’évolution des espèces, pour voir apparaître les premières théories scientifiques. Les organismes actuels les plus apparentés aux tétrapodes ont alors été recherchés. Le polyptère, un actinoptérygien d’eau douce aux nombreux caractères primitifs, fut un bon candidat [50], avant de laisser sa place aux dipneustes [52]. Ces poissons sarcoptérygiens (= « à nageoires charnues »), possédant des poumons fonctionnels, vivent dans les rivières et marécages d’Afrique intertropicale (protoptères), d’Amérique du Sud (lépidosirènes) et du Queensland en Australie (Neoceratodus). La biologie moléculaire a récemment conforté les hypothèses d’Haeckel et les dipneustes sont toujours aujourd’hui considérés comme les plus proches parents actuels des tétrapodes [19] and [65].

Les nombreuses missions géologiques du début du xx ^e siècle ont permis les découvertes de nouveaux sarcoptérygiens fossiles, et en particulier des tétrapodes de plus en plus anciens et de nouveaux poissons tétrapodomorphes. Ces derniers, tels que les ostéolépiformes et les elpistostégaliens, présentent une disposition des os du crâne très similaire à celle des premiers tétrapodes, une histologie des dents avec la même structure plissée (la plicidentine), et des narines internes (ou choanes, qui sont les orifices postérieurs des fosses nasales) permettant, entre autres, de pouvoir respirer la gueule fermée. De plus, la structure du squelette interne des nageoires pectorales et pelviennes des poissons tétrapodomorphes évoquent celles des membres des tétrapodes, où l’on peut reconnaître un os long (correspondant à l’humérus du membre antérieur ou au fémur du membre postérieur), s’articulant à son extrémité proximale avec la ceinture (pectorale ou pelvienne) et s’articulant à son extrémité distale avec deux os longs (radius/ulna ou tibia/fibula).

Les différentes hypothèses sur les conditions de la sortie des eaux des vertébrés se sont succédé au rythme des découvertes de fossiles de poissons tétrapodomorphes et de premiers tétrapodes.

Les premiers tétrapodes dévoniens découverts sont les genres Ichthyostega et Acanthostega du Famennien de l’Est du Groenland. De nombreux restes fossiles, dont des spécimens complets, ont été découverts au cours de nombreuses expéditions, des années 1930 aux années 1980 [23] and [70]. Erik Jarvik, du Musée d’histoire naturelle de Stockholm, a passé la majeure partie de sa vie [53], [54] and [55] à décrire et comparer deux organismes aujourd’hui emblématiques de la « sortie des eaux » des vertébrés : le poisson tétrapodomorphe Eusthenopteron du Dévonien supérieur (Frasnien, −380 Ma) du Canada et le tétrapode Ichthyostega du Dévonien supérieur (Famennien, −365 Ma) du Groenland.

À la suite des travaux de Jarvik, l’ostéolépiforme tristichoptéride Eusthenopteron a été considéré comme l’un des poissons tétrapodomorphes les plus dérivés. Son anatomie a été finement décrite et, sur la base d’un postulat de proche parenté, comparée à celles des premiers tétrapodes [54]. Le clade des tristichoptérides (incluant Eusthenopteron) est aujourd’hui considéré comme phylogénétiquement proche des elpistostégaliens, lui-même considéré comme le groupe paraphylétique le plus proche parent des tétrapodes (Fig. 1). Ces relations phylogénétiques des poissons tétrapodomorphes et des premiers tétrapodes font consensus dans la communauté scientifique bien que régulièrement, et récemment encore, controversées. Il a ainsi été proposé, d’après des études de paléoanatomie, que les dipneustes soient les plus proches parents des tétrapodes [69], ou qu’un ostéolépidide du Frasnien d’Australie soit le taxon-frère des elpistostégaliens + tétrapodes, reléguant Eusthenopteron, en position plus plésiomorphe au sein des poissons tétrapodomorphes [62].

Jarvik a reconstitué Ichthyostega comme un animal terrestre marchant sur quatre pattes massives, représentation qui devint la figure obligée de tous les manuels de paléontologie [55].

Plus récemment, certains complexes anatomiques primordiaux d’un point de vue évolutif ont été étudiés en détail chez Acanthostega et Ichthyostega. Une longue série d’articles a été publiée sur le crâne et le palais [23], [25] and [28], la boîte crânienne et le système auditif [24], [26], [27] and [36], la mandibule [4], la polydactylie de ces deux taxons [39] et l’appareil respiratoire [40]. Certains articles présentent les premières reconstitutions du squelette de ces deux animaux, en avançant l’idée qu’ils étaient inféodés au milieu aquatique, et non terrestre [34], [38] and [41]. Ces études ont trouvé leur point d’orgue avec la publication d’un livre sur l’origine et l’évolution des premiers tétrapodes [29].

Clack et al. proposent une reconstitution d’Ichthyostega toute différente de celle présentée par Jarvik. Leurs études de l’anatomie du squelette de cet animal ont révélé qu’Ichthyostega ne pouvait que difficilement se mouvoir sur la terre ferme (s’il le pouvait, voir ci-dessous) et que ses courtes pattes, munis de sept doigts, avaient plus le rôle de palettes natatoires que de réels membres porteurs. Il en était de même pour Acanthostega et certainement pour les autres tétrapodes dévoniens.

Ces études sur Ichthyostega et Acanthostega ont surtout permis de mettre en évidence des caractères apparemment insignifiants, mais qui s’avérèrent uniques aux tétrapodes, comme des « signatures » de ce groupe, et permettent désormais d’identifier les restes, même très fragmentaires, de ce groupe.

Ahlberg passa en revue toutes les collections européennes de vertébrés d’âge Dévonien supérieur, s’intéressant plus particulièrement aux tiroirs étiquetés « poissons indéterminés ». Il examina également toutes les anciennes publications mentionnant des restes de poissons sarcoptérygiens un peu aberrants du Dévonien supérieur. Il commença par découvrir Elginerpeton, du Frasnien supérieur (−367 Ma) d’Écosse, actuellement considéré comme le plus ancien tétrapode certain connu [1], [2], [3] and [11]. Il étudia également Obruchevichthys, du Dévonien supérieur d’Estonie et de Russie, supposé être un « poisson sarcoptérygien » [81], et le détermina comme un tétrapode sur la base de caractères anatomiques de la mandibule [1] and [4]. Obruchevichthys et Elginerpeton ne sont actuellement connus que par des fragments de mandibules et quelques autres rares restes fossiles et l’on ignore s’ils possédaient déjà des membres pourvus de doigts [1], [2] and [6]. Il en est de même pour d’autres fossiles dévoniens découverts par Ahlberg et présentant des « signatures » de tétrapodes, tel Ventastega du Dévonien supérieur (Famennien, −360 Ma) de Lettonie [5] and [7] ou de prototétrapodes tel Livoniana du Frasnien inférieur (−370 Ma) de Lettonie [9] .

Grâce aux critères de reconnaissance définis par Ahlberg, les découvertes de restes de tétrapodes dévoniens se succédèrent à un rythme accéléré, en Europe de l’Est, aux États-Unis et en Chine [42], [43], [57], [58] and [88]. De même, un fragment de mandibule de tétrapode du Dévonien supérieur (Famennien supérieur, −355 Ma) a été retrouvé dans les collections de l’université de Liège [37]. Ce reste fossile, découvert à Strud, dans les Ardennes Belges, vers 1880, avait été décrit comme appartenant à un « poisson sarcoptérygien » [60]. La préparation de ce spécimen révéla plusieurs caractères de tétrapode et il est même probable que cette mandibule appartienne au genre Ichthyostega, auparavant uniquement connu au Groenland, ou du moins à l’un de ses plus proches parents. De nouvelles prospections dans la localité d’origine ont permis de trouver du matériel complémentaire de tétrapodes, ainsi qu’une riche faune et flore associée. Une telle localité, comparée aux autres localités à tétrapodes dévoniens (telles que celles des Catskills en Pennsylvanie ou de l’Est du Groenland), permet de mieux comprendre l’écologie des premiers tétrapodes et d’avancer des hypothèses sur les pressions de sélection impliquées dans l’apparition des innovations anatomiques qui accompagnent ou conditionnent la « sortie des eaux » chez les vertébrés. Il est désormais apparent que l’évolution des nageoires paires en membres pourvus de doigts s’est déroulée en milieu aquatique, probablement sans que cette évolution morphologique n’implique d’adaptation à la locomotion terrestre. La terrestrialisation des tétrapodes, sans doute survenue seulement au Carbonifère inférieur, représente donc une exaptation à partir de structures permettant initialement une locomotion aquatique d’un type particulier. La connaissance précise de l’environnement des premiers tétrapodes illustrant cette phase de transition est donc une importante source d’informations pour envisager les éventuelles pressions de sélection qui ont pu intervenir au cours de cet événement évolutif.

Outre les nouvelles découvertes de tétrapodes dévoniens, les avancées les plus spectaculaires relatives à la transition « poisson–tétrapode » sont très récentes et concernent le groupe paraphylétique des elpistostégaliens. Considérés comme les plus proches parents fossiles des tétrapodes, ils ne sont représentés que par trois genres : Elpistostege du Frasnien de Miguasha, Canada, connu par deux crânes et une portion de squamation avec colonne vertébrale [71] and [72] ; le genre Panderichthys, dont les spécimens les plus complets proviennent du Givétien-Frasnien de Lode, Lettonie, et qui a fait l’objet de nouvelles révisions anatomiques [8], [17], [18], [82] and [83] ; et le genre Tiktaalik, du Frasnien de la Formation de Fram dans l’île d’Ellesmere, Territoire du Nunavut, Canada, récemment découvert et exceptionnel par la qualité de préservation des spécimens [44], [47] and [74] (Tableau 1).

Ces poissons elpistostégaliens partagent de nombreux traits anatomiques avec les premiers tétrapodes : un crâne aplati dorsoventralement, avec des orbites en position dorsale, des os frontaux, un os préfrontal large, de vastes ouvertures spiraculaires et une perte des nageoires impaires dorsales et anales. Les différences principales entre les elpistostégaliens et les tétrapodes se situent au niveau de la mandibule et des organes locomoteurs : nageoires lobées munies distalement de rayons dermiques chez les elpistostégaliens et pattes munies de doigts chez les tétrapodes. Les os présents dans le lobe charnu des nageoires pectorales et pelviennes des elpistostégaliens sont homologues des os proximaux des pattes des tétrapodes (humérus-radius-ulna pour le membre antérieur, fémur-tibia-fibula pour le membre postérieur).

Jusqu’à récemment, les données paléontologiques manquaient sur cette phase intermédiaire cruciale, où les poissons ont perdu les rayons dermiques (lépidotriches) de leurs nageoires paires et ont acquis des doigts armés de phalanges. Les travaux des généticiens du développement suggéraient que le développement de lépidotriches est incompatible avec celui de doigts. La formation du repli ectodermique en région distale du bourgeon des appendices latéraux de l’embryon de poisson est à l’origine du développement des rayons dermiques constituant le voile de la nageoire. L’absence de ce repli ectodermique chez les embryons de tétrapodes entraîne une progression du développement du squelette endodermique [73]. La morphogénèse des membres suit alors une progression proximodistale débutant, pour le membre antérieur, par la formation du bras, de l’avant-bras, des carpes, des métacarpes pour se terminer par la formation des phalanges, donc des doigts, sachant que le premier formé est l’auriculaire et le dernier, le pouce.

Les découvertes de spécimens complets de Tiktaalik [44], [47] and [74] et les nouvelles investigations des spécimens de Panderichthys [17] and [18] par les techniques modernes de l’imagerie 3D par CT scan contredisent une origine des doigts par néoformation, et proposent de revenir à une hypothèse ancienne, l’homologie entre les doigts des tétrapodes et les radiaux (éléments distaux) des nageoires des poissons tétrapodomorphes (Fig. 2). La morphologie et la disposition des os présents dans la nageoire pectorale de Tiktaalik et de Panderichthys auraient permis un support du poids du corps sur le substrat, avec des mouvements possibles au niveau de la jonction humérus-radius/ulna et de la jonction radius/ulnare/intermedium-radiaux distaux. Les mouvements de flexion et extension des pattes des tétrapodes étaient donc sans doute déjà présents chez des poissons tétrapodomorphes tels que Tiktaalik et Panderichthys.

Le genre Tiktaalik est supposé plus proche parent des tétrapodes que ne l’est Panderichthys. Tiktaalik est en effet remarquable par le fait qu’il possède des côtes imbriquées (comme chez Ichthyostega), de larges fosses spiraculaires, des entoptérygoïdes (os du palais) orientés horizontalement, et surtout une absence des os de la série operculaire (opercule, sous-opercule) et des os extrascapulaires autorisant ainsi une mobilité de la tête par rapport au corps [44] and [47] (Fig. 3). La présence d’un cou n’est donc plus une synapomorphie des tétrapodes [44] and [74]. Une étude récente a montré que Tiktaalik présente une morphologie du toit crânien plus proche de celle de Ventastega que de Panderichthys [12] .

Outre les découvertes de quelques restes fragmentaires de tétrapodes dévoniens, les plus récentes avancées concernent l’anatomie, la phylogénie et l’écologie des premiers tétrapodes, entre autre grâce aux récentes investigations entreprises sur les genres Ichthyostega et Ventastega.

Le premier tétrapode dévonien décrit, Ichthyostega du Groenland, est également le premier dont le squelette fut figuré. Squelette quasi-complet, car les os de l’autopode du membre antérieur (la « main ») sont toujours inconnus [55]. Aujourd’hui encore, les connaissances sur le squelette postcrânien des tétrapodes dévoniens se limitent essentiellement aux genres Ichthyostega et Acanthostega.

Les fossiles d’Ichthyostega, présents en collections ou plus récemment récoltés, ont été examinés en détail, afin de vérifier si les reconstitutions de Jarvik étaient fiables. Il est apparu que la colonne vertébrale, loin d’être de morphologie homogène sur sa longueur comme figurée par Jarvik, était hautement différenciée dans ses régions cervicale, thoracique, lombaire, sacrale et caudale [10]. Les flexions latérales dans la région présacrale étaient semble-t-il très limitées, à l’inverse des flexions verticales de la région lombaire. Le déplacement d’Ichthyostega, en milieu aquatique peu profond comme en milieu terrestre, devait être soit le résultat d’une synchronisation des membres porteurs avec un corps soulevé et rigide, soit un déplacement ondulatoire sur le plan vertical, par courbure de la région lombaire (« dos rond »), permettant de pousser en avant la région antérieure du corps puis de ramener la région postérieure vers l’avant.

Ces types de locomotion, encore très hypothétiques, semblent mal adaptés à un environnement terrestre et de nombreux caractères anatomiques (large nageoire caudale latéralement aplatie et terminée par des rayons dermiques, membres en forme de palettes natatoires, oreille interne hautement spécialisée et fonctionnelle sous l’eau) indiquent qu’Ichthyostega, comme Acanthostega et peut-être l’ensemble des tétrapodes dévoniens, était inféodé au milieu aquatique.

Le matériel fossile du tétrapode Ventastega, du Famennien de la Formation Ketleri de Pavari, Lettonie, consiste en un crâne et neurocrâne presque complets, ainsi que des éléments isolés tels que des mandibules, os de la joue, os des ceintures pectorales et pelviennes [5], [7] and [12]. Les proportions du crâne sont plus proches de celles de Tiktaalik que de Ichthyostega et Acanthostega. Cependant, le neurocrâne de Ventastega est très différent de celui des elpistostégaliens et présente d’importantes modifications retenues chez les tétrapodes plus tardifs. Le squelette postcrânien est très proche de celui d’Acanthostega, ce qui suppose un corps relativement gracile comparé à celui d’Ichthyostega, et adapté à la nage. Les études phylogénétiques ont montré que Ventastega, bien que l’un des plus récents tétrapodes dévoniens (Famennien supérieur) est le plus plésiomorphe des tétrapodes, excepté Elginerpeton du Frasnien d’Écosse, dont le matériel fossile est très incomplet [12].

Treize espèces de tétrapodes dévoniens ont été décrites auxquelles sont ajoutés les restes fossiles de cinq autres taxons de tétrapodes non nommés [15], [29], [32] and [61]. La diversité des tétrapodes dévoniens est donc nettement plus importante que préalablement supposée. Dix localités à restes fossiles de tétrapodes dévoniens sont aujourd’hui connues, dont huit sont réparties dans la région Est du paléocontinent Laurussia (= Euramerica), une dans le bloc nord chinois et une dans l’Est du paléocontinent Gondwana (Australie). Toutes ces localités sont datées du Dévonien supérieur (Frasnien et/ou Famennien) (Tableau 1).

La répartition géographique et la biostratigraphie des sites à tétrapodes dévoniens rendent difficiles les études de paléobiogéographie par dispersion et/ou vicariance. La seule hypothèse qui puisse être mise en avant est une origine euraméricaine (= laurussienne) des tétrapodes, car leurs plus proches parents, les poissons elpistostégaliens Elpistostege, Panderichthys et Tiktaalik, ont tous été retrouvés en Euramérique. Cependant, cette hypothèse est critiquable, car les elpistostégaliens sont d’âges Givétien et Frasnien et les deux genres de tétrapodes dévoniens, considérés comme les plus anciens, sont les deux seuls genres non euraméricains Sinostega (Frasnien de Chine) et Metaxygnathus (Frasnien supérieur-Famennien inférieur d’Australie) [15]. Une origine euraméricaine pour les tétrapodes suppose donc une très rapide dispersion au Givétien-Frasnien. Dans le futur, la découverte d’un elpistostégalien non euraméricain pourrait bien invalider les hypothèses actuelles sur l’origine et la radiation des tétrapodes.

Les roches sédimentaires des localités à tétrapodes dévoniens correspondent à des dépôts en eau douce, saumâtre ou marine. Les tétrapodes de Russie et de Lettonie [1], [2], [7], [57], [58], [59] and [63] sont considérés comme marins, alors que tous les autres sont considérés comme dulçaquicoles, dans des environnements fluviatiles ou de plaines alluviales côtières [1], [2], [3], [21], [23], [35], [42], [43], [55], [64] and [88] (Tableau 1). Le milieu de vie des premiers tétrapodes est cependant difficile à définir avec assurance et il est fort possible que, comme beaucoup de poissons qui leur sont associés dans les gisements, ils avaient une grande capacité d’adaptation à des variations de salinité importante. Il semble qu’il en fut de même pour les elpistostégaliens, Tiktaalik ayant été découvert dans des dépôts sédimentaires d’origine non marine [44], contrairement aux environnements de dépôts respectivement deltaïque et estuarien de Panderichthys [80] et Elpistostege [22].

Plusieurs taxons sont parfois retrouvés dans la même localité (e.g., Acanthostega, Ichthyostega et un troisième genre en cours de description au Groenland ; Densignathus, Hynerpeton et un troisième genre en cours de description en Pennsylvanie). Ces genres, bien que présents dans les mêmes localités, sont morphologiquement très différents les uns des autres (dentition, taille, etc.) et semblent montrer des séparations écologiques distinctes [10], [42] and [57].

Des revues plus détaillées de ces considérations biostratigraphiques, paléobiogéographiques et paléoenvironnementales concernant les premiers tétrapodes peuvent être retrouvées, entre autres, dans les articles de Clack [29], [32] and [33], Lebedev [57] et Blieck et al. [15].

Le célèbre paléontologue américain Alfred S. Romer avait jadis souligné l’étrange absence de tétrapodes dans le registre fossile entre la fin du Dévonien, il y a 360 Ma, et le milieu du Viséen (Carbonifère), il y a 335 Ma [68]. Cette longue période de plus de 20 Ma, désormais connue sous le nom de « lacune de Romer » reste toujours déserte, même si des découvertes récentes ont contribué à la combler quelque peu [29], [30] and [31]. Les tétrapodes carbonifères diffèrent fortement de ceux du Dévonien. Notamment, ils sont pentadactyles, alors que les tétrapodes dévoniens ont plus de cinq doigts, six chez Tulerpeton [59], sept chez Ichthyostega et huit chez Acanthostega [39]. Par bien d’autres détails anatomiques, tels que des organes adaptés pour une marche hors du milieu aquatique, ces tétrapodes de la « Lacune de Romer » apparaissent plus étroitement apparentés aux tétrapodes plus récents qu’à ceux du Dévonien. La cause de la quasi-extinction des tétrapodes à la fin du Dévonien est sans doute liée à une crise environnementale globale (connue comme la crise Dévonien-Carbonifère). Cette hypothèse est tout à fait plausible et son test réside dans une meilleure connaissance des environnements de la fin du Dévonien et du début du Carbonifère, ainsi que dans la recherche de nouveaux tétrapodes dans la « lacune de Romer ».